ТЕРМОФИЛЬНЫЕ МИКРООРГАНИЗМЫ

c http://www.kamchatsky-krai.ru/

Камчатский регион — 160 групп источников с температурой воды от 20 до 100 °С, в которых формируется разнообразие сообществ термофильных микроорганизмов.

На прогретых участках с сильным обводнением, в горячих источниках и ручьях, текущих из источников, развиваются альгобактериальные сообщества (маты) с термофильными бактериями.

Маты имеют слоистую структуру, с поверхности — подсыхают, при повторном смачивании водой рост альгобактериальных сообществ возобновляется. В зависимости от температуры происходит смена видов цианобактерий и изменение цветовой гаммы мата: от оранжевой, оливково-зеленой до буро-коричневой.

Места выхода высокотемпературных источников свободны от цианобактерий. Здесь преобладают термофильные бактерии и археи.

В природе трудно наблюдать виды микроорганизмов из альгобактериальных сообществ, ввиду их микроскопических размеров, поэтому необходимо сохранять в целостности весь альгобактериальный мат.

БАКТЕРИИ (REGNUM BACTERIA) И АРХЕИ (REGNUM ARCHAE)
Термофильные бактерии и Археи (Архебактерии)

БАКТЕРИИ (REGNUM BACTERIA) И АРХЕИ (REGNUM ARCHAE)
Термофильные бактерии и Археи (Архебактерии)

Термофильные микроорганизмы растут при температурах выше 45 °С.

Pазличают:

-экстремально термофильные микроорганизмы - растущие при оптимуме температур 70 °C и выше точки кипения воды до 113 °С
-oблигатные термофилы — оптимум роста 65–70 °С, минимум — 40–42 °С,
-факультативные термофилы — максимум 50–65 °С, минимум — менее 20 °С.
-термотолерантные — минимум 45–50 °С.

Распространение. На Камчатке: Говенские, Двухюрточные, Верхне-Киреунские, Верхне-Апапельские, Узон, Долина гейзеров, Налычевские, Войновские, Дачные, Озерновские, Паужетские термоминеральные источники; вероятны новые находки приводящихся в очерке видов, т. к. многие группы термопроявлений на Камчатке не изучены. В России о-вa Кунашир и Итуруп. В мире: горячие источники Йеллоустонского национального парка (США), Японии, Новой Зеландии, Гватемалы, Исландии, Италии


Thermus aquaticus (VU)
Thermus flavus (VU)
Thermus thermophilus (VU)
Thermus ruber (VU)
Bacillus caldolyticus (VU)
Bacillus caldovelox (VU)
Bacillus thermocatenulatus (VU)
Bacillus acidocaldarius (VU)
Sulfolobus acidocaldarius (VU)
Chloroflexus aurantiacus (VU)

Thermus aquaticus. Морфология: палочки и нитевидные клетки диаметром 0,5–0,8 мкм, длина 5 до 10 мкм (палочки), 20–200 мкм (нити); агрегация палочек в виде линий или розеток, в старых культурах — сферические формы, диаметр 10–20 мкм. Грамотрицательные, неподвижные. Колонии: компактные, оранжевого цвета, на среде с триптоном и дрожжевым экстрактом (в концентрации по 0,1 %). Жидкая культура: пленка оранжевого цвета. Пигментообразование: образует внутриклеточный пигмент оранжевого цвета каротиноидной природы. Облигатный аэроб. Оптимум рН 7,5–7,8, нет роста ниже рН 6 и выше рН 9,5. При росте на качалках при оптимуме температур — время генерации 50 минут.

Thermus flavus выделена из горячих источников Японии и гидротерм Камчатки. Морфология: палочки, диаметром 0,5–0,7 мкм, длина 2–5 мкм, грамотрицательные, неподвижные. Колонии: гладкие, желтые или коричневато-желтые, компактные. Жидкая культура: слабая муть с осадком в виде хлопьев желтого цвета. Хорошо растет на средах при высоких концентрациях дрожжевого экстракта (1–3 %). Температура: оптимум 70–75 °С, максимум 81 °С, минимум 40 °С,. Пигментообразование: образует внутриклеточный пигмент оранжевого цвета каротиноидной природы. Облигатный аэроб. Оптимум рН 7,0–7,5, не растет ниже рН 6 и выше рН 9,0. Время генерации — 52–45 минут.

Thermus thermophilus. Морфология: палочки размером 0,5х3,0 мкм, одиночные, соединены попарно, иногда образуют цепочки, грамотрицательные, неподвижные. Колонии: гладкие, плоские желтовато-оранжевого цвета. Жидкая культура: пленка или хлопьевидный осадок. Температура: оптимум 65–72 °С, максимум 85 °С, минимум 47 °С,. Пигментообразование: образует внутриклеточный пигмент желтовато-оранжевого цвета, каротиноидной природы. Облигатный аэроб. Оптимум рН 7,5, не растет ниже рН 5,1 и выше рН 9,6. Время генерации — 20 минут.

Thermus ruber. Морфология: палочкиразмером 0,5–0,8 мкм, длина 3–6 мкм или нитеобразные клетки длиной от 20 до 40 мкм, иногда переплетенные, грамотрицательны, неподвижны; на обогащенных средах образуют большие слизистые капсулы. Колонии: на картофельно-пептонном агаре ярко-красные, круглые, блестящие, компактные, гладкие со слегка неровным краем. Жидкая культура: рост в виде слабой мути у поверхности среды. Температура: оптимум 60 °С, максимум 70 °С, минимум 35–40 °С. Пигментообразование: образует внутриклеточный пигмент красного цвета. Облигатный аэроб. Оптимум рН 8,0–8,5.

Bacillus caldolyticus, B. caldovelox. Морфология: B. caldolyticusштамм g Т–Р — палочки размером 0,68х0,72 мкм с тенденцией образования нитевидных форм; B. caldolyticus штамм g T–F — клетки размером 0,60х0,63 мкм; B. caldovelox штамм g T–G — клетки размером 0,45х0,50 мкм; все спороносные, штамм g Т–Р — споры образует только на среде с добавлением сердечно-мозгового экстракта; штамм g T–F — споры образует на всех средах в конце логарифмического роста; штамм g T–F редко проявляет способность к спорообразованию. Все штаммы грамотрицательные, облигатные аэробы. Бактерии штамм g Т–Р обладают амилазной и протеазной активностью. Пигментообразование: штамм g Т–G содержит тускло-желтый пигмент. Температура: штамм g Т–Р оптимум 72 °С, максимум 82 °С, g T–F оптимум 60–70 °С, максимум 85 °С; штамм g T–G рН 7,5–8,5; g Т–Р рН — 6,0–8,0; g T–F рН — 6,3–8,5

Bacillus thermocatenulatus. Морфология: палочки 2х8 мкм с округленными концами, образует длинные прочные цепочки. Грамотрицательны. Жгутики-перетрихи. Споры 1–1,7х2 мкм, цилиндрические, терминальные, слаборасширенные спорангии. Колонии: на картофельно-пептонном и мясопептонном агаре желтоватые, округлые, приподнятые с ровным краем, концентрически исчерченные, пастообразные. Температура: оптимум 65–70 °С, максимум 78 °С, минимум 35 °С,. Образует бурый пигмент, диффундирует в среду, аэроб, факультативный аэроб.

Bacillus acidocaldarius. Морфология: палочки 0,7х3,4 мкм при отсутствии аэрации появляются нитеобразные формы; споры термальные и субтермальные, грамположительные. Колонии: бесцветные скраями неровными. Температура: оптимум 60–65 °С, максимум 70–75 °С, минимум 45 °С,. Оптимум рН 3–4, некоторые растут при рН 2, ни один штамм не растет выше 6,4. Аэроб. Количество генераций за 1 час 1,8

Sulfolobus acidocaldarius. Морфология: форма клеток сферическая, клетки часто разделены на доли (lobus), размер 0,8–1,0 мкм, грамотрицательные, неподвижные. Факультативный автотроф (растет на средах с серой или органическими кислотами). Температура: оптимум 70–75 °С, и 55–80 °С,. Оптимум рН 2–3, растет от 0,9 до 5,8.

Chloroflexus aurantiacus. Фотосинтезирующая нитевидная бактерия, обладающая скользящим типом движения. По типу питания — фотогетеротроф. Морфология: нити 0,6–0,7х30–300 мкм. Температура: оптимум 45 и 55 °С, грамотрицательны, без жгутиков, скользящее движение. Колонии: расползающиеся колонии оранжевого цвета, в глубине агара — зеленые. Температура: оптимум 52–60 °С, максимум 65–70 °С, минимум 30–35 °С,. Фотогетеротрофно растет в анаэробных и гетеротрофно в аэробных, в темноте или на свету. Оптимум рН 7,6–8,4; нет роста ниже 7,0.


ЦИАНОБИОНТЫ (REGNUM CYANOBIONTA)

Отдел Синезеленые водоросли — Cyanophyta
Класс Гормогониевые — Hormogoniophyceae
Порядок Мастигокладовые — Mastigocladales
Род Мастигокладус — Mastigocladus Cohn.

Одиночные и колониальные организмы с постоянной формой клеток без обособленного ядра. Размеры одиночных форм микроскопические — около 10 мкм. Размеры колоний, а особенно продуктов их жизнедеятельности (строматолиты) могут достигать многих сотен метров. Колониальные формы покрыты общей слизистой оболочкой.

Цианобионты наряду с фикоцианом, фикоэритрином, каротином имеют и хлорофилл. Перечисленные пигменты определяют розоватую, желтоватую, сине-зеленую, а иногда и почти черную окраску. Цианобионты появились около 3,5 млрд лет назад.

Благодаря хлорофиллу они являются первыми фотосинтезирующими организмами, продуцирующими биогенный молекулярный кислород.

Современные цианобионты живут в пресных и в морских бассейнах, в последних — в зонах мелководья, не глубже 150 м, но преимущественно на глубине от 0 до 20 м.

Цианобионты переносят загрязнение и резкие колебания физико-химических условий. Диапазон температур — от ледниковой минусовой до почти кипящей в горячих источниках. Среда обитания — пресные, солоновато-водные и нормально-морские бассейны, а также засолённые, обогащенные нитратами и сульфатами.

По отсутствию ядра цианобионты сближаются с бактериями, а по наличию хлорофилла и способности синтезировать биогенный молекулярный кислород — с водорослями. Отделение синезеленых от царства растений (Regnum Phyta) и перенос в надцарство прокариот (Superregnum Procaryota) привело их к фактическому объединению с царством бактерий и рассмотрению в качестве цианобактерий. В иерархии живых организмов цианобионты находятся на более высокой ступени, чем бактерии (имеют более сложную структуру), но на более низкой, чем водоросли (отсутствует ядро).

Мастигокладус пластинчатый Mastigocladus laminosus Cohn. (VU)

Порядок Осциллаториевые — Oscillatoriales

Семейство Осциллаториевых — Oscillatoriaceae [Kirchn. Elenk. S. Str.]

Род Формидиум — Phormidium (Kutz)
Phormidium laminosum (Ag.) Формидиум пластинчатый (VU)
Phormidium thermophilum Elenk. Формидиум теплолюбивый (VU)
Phormidium ambiguum Gom. Формидиум непостоянный (VU)
Phormidium Retzii (VU)
Phormidium foveolarum (Mont). Gom. Формидиум ямочный (VU)
Phormidium curtum (VU)

Трихомы осциллаториевых не содержат гетероцист и почти всегда лишены спор, они однородные, с влагалищами и без них, подвижные. В порядке насчитывается от 5 до 11 семейств. Основных семейств — два. Семейство Осциллаториевых (Oscillatoriaсeae) объединяет роды, представители которых лишены влагалищ или заключают по одному трихому в каждом влагалище. Ветвление отсутствует. Род Формидиум (Phormidium) -100 видов, отличием от рода Осциллатория (Oscillatoria) является мягкое расплывающееся влагалище у нитей, склеивающее их в своеобразные пленчато-кожистые дерновинки.

Встречаются виды: Phormidium ambiguum Gom., Ph. angustissimum W. et G. S. West, Ph. bohneri Schmidle, Ph. foveolarum (Mont.) Gom., Ph. frigidum F. E. Fritsch, Ph. gelatinosum Woronich., Ph. inundatum Kutz., Ph. laminosum (Ag.) Gom., Ph. mole (Kutz.) Gom., Ph. molle f. tenuis W. et G. S. West, Ph. mucicola Hub.-Pestalozzi et Naum., Ph. ramosum B.-Peters., Ph. tenue (Menegh.) Gom., Ph. thermophilum Elenk., Ph. valderiae (Delp.) Geitl., Ph. valderiae f. medium Elenk., Ph. valderiae f. tenue (Woronich.) Elenk. Наиболее богаты видами нейтральные источники, в щелочных (рН 8,0–9,0) видовое разнообразие меньше. Общий диапазон температур 30–70 °С. Наиболее пышное развитие отмечено при температуре 40–50 °С.eБиология и экология отдельных видов.

Формидиум пластинчатый — Phormidium laminosum (Ag.). Дерновинки ярко-сине зеленые, желтоватые или почти коричнево-красные, кожистые. Трихомы искривленные, 1–1,5(2) мкм шириной, у поперечных перегородок не перешнурованные, часто с одним зернышком, к концам немного суженные. Влагалища узкие, мягкие или расплывающиеся, от красителя хлор-цинк-йода синеющие. Длина клеток 2–4,2 мкм, в 1,5–3 раза больше ширины. Конечные клетки остро- (редко округло-) конусовидные, без калиптры. Cр. Ph. tenue, Ph. valderiae, Ph. thermophilum F. Weedii Tild. Трихомы 2,5–3(3,5) мкм шириной, с резко согнутыми, коротко суженными концами. Влагалища часто незаметные. Длина клеток 1,5–2,5(3,5) мкм, несколько меньше, реже — больше ширины.

Формидиум теплолюбивый — Phormidium thermophilum Elenk. Дерновинки бледно-зеленовато-буроватые оливкового оттенка, в форме тонких пленок. Трихомы зеленовато-желтоватые, различно изогнутые, 2–2,4 мкм шириной, у очень отчетливых поперечных перегородок не перешнурованные, реже — слабо перешнурованные, к концам —иногда слабо суженные. Влагалища очень узкие, часто незаметные, расплывающиеся, от хлор-цинк-йода не синеющие. Клетки квадратные, или длина их до 6 мкм, в 2–3 раза больше ширины; содержимое их чаще зернистое, но без грануляций у поперечных перегородок. Конечные клетки удлиненно-конусовидные. Формидиум непостоянный — Phormidium ambiguum Gom. Представляет сине-зеленую водоросль нитчатой формы.

Совокупность клеток в пределах нити носит название трихома, трихомы часто склеиваются друг с другом, образуя таллом (наиболее характерный признак для всех представителей рода Phormidium). Снаружи трихомы окружены слизистым цилиндром-влагалищем. Для Ph. ambiguum, обитающей в Верхне-Паратунских горячих источниках, характерны следующие особенности: трихомы имеют слегка искривленный вид, активно склеиваются, образуя таллом, отличаются тонкими, крепкими влагалищами. Ширина клеток, образующих трихомы, в 2–3 раза больше длины: ширина составляет 2–4, длина 1,5–1 мкм. Размножение происходит посредством гормогониев.

Гормогонии представляют собой фрагменты, на которые распадается трихом.

Обособляются они благодаря отмиранию некоторых пектроидных клеток. С помощью выделения слизи они выскальзывают из влагалищ, совершая колебательные движения, перемещаются в воде, а затем через некоторое время останавливаются и прорастают в новые нити водоросли (Голлербах, Полянский, 1951).

Phormidium Retzii. Вид, родственный виду Ph. ambiguum. Основное их отличие состоит в размере клеток и способе размножения. Размеры его клеток составляют 15–18 мкм по ширине и 4 мкм в длину. Дерновинки более темного цвета, чем у Ph. ambiguum. Размножение происходит посредством споры (покоящиеся клетки). Споры крупнее вегетативных клеток, симметрично округлой формы, имеют толстую двойную оболочку, внутри хорошо выражены газовые вакуоли. Толстая оболочка состоит из внутреннего слоя — эндоспория и наружного — экзоспория. Оболочки предохраняют их от неблагоприятных внешних воздействий.

Формидиум ямочный — Phormidium foveolarum (Mont.) Gom. Имеет трихомы бледно-сине-зеленого цвета, нечетких очертаний, влагалища бесцветные, размытые. Трихомы обладают способностью склеиваться, но в меньшей степени, чем у предыдущих видов. Клетки субизометричные, 1,5–2 мкм в поперечнике.

Phormidium curtum. Водоросль, обитающая на почве. Трихомы бледно-зеленого цвета, в таллом не склеиваются, живут в виде отдельных изолированных нитей. В трихоме от 2 до 5, чаще 3–4 клетки. Ширина клеток составляет 2–2,5 мкм, длина 17–20 мкм. Такой размер клеток характерен для Рh. curtum, обитающей на почве у Верхне-Паратунских горячих источников, превышает размеры для данного вида, указанные в Определителе (Определитель пресноводных водорослей СССР. Вып. 2. М., 1953.).

Статус. VU — уязвимый